細胞骨架

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細胞骨架(cytoskeleton),細胞內構成網架結構的蛋白質纖維。包括遍及細胞質微絲系統、微管系統和中等纖維系統。在高壓電鏡下所見細胞質基質中的微梁系統,由于與上述三者關系密切,也有人將它歸入細胞骨架之中。細胞骨架與多種類型細胞運動有密切關系。

早期在真核細胞超微結構研究中,人們已看到有3種不同直徑的纖維,遍及胞質各處,形成錯綜復雜的結構。根據纖維直徑的大小,分為微絲(5~6納米)、微管(20~25納米)和中等纖維(7~11納米)。

20世紀70年代,用免疫熒光方法標記細胞內纖維的結構蛋白,觀察了完整細胞的纖維網,研究了單種蛋白組成的纖維的分布、結構和功能,從而建立了上述3種纖維的立體概念。

目錄

微絲系統

相差顯微鏡下觀察培養細胞,能見到胞質中有致密的平行排列的直纖維,稱為應力纖維或微絲。1969年有人用重酶解肌球蛋白裝飾法,證實了微絲是肌動蛋白在非肌肉細胞中存在的形式,而且它易受細胞松弛素破壞。通過免疫熒光方法得知,肌肉細胞的結構蛋白如原肌球蛋白、肌球蛋白輔肌動蛋白等,與非肌肉細胞中的肌動蛋白共同構成同一根纖維。

細胞在分裂時或經胰蛋白酶處理后,其形狀變成圓形。如果細胞重新與底物接觸則開始變扁,胞質纖維發生重組。使用免疫熒光方法使肌動蛋白抗體染色,在開始鋪展的鼠胚或雞胚培養細胞中發現肌動蛋白形成一過渡性的多角形網樣結構。隨著細胞的繼續的鋪展,網樣結構逐漸布滿整個細胞的胞質,同時輔肌動蛋白和原肌球蛋白也都參與這個結構,前者分布在網絲交接點處,后者分布在交接點間連接絲處。有一些放射狀纖維從網絲的交接點處伸向細胞邊緣,纖維的數量也逐漸增多,其化學組分與應力纖維相同。在細胞鋪展晚期,胞質中纖維呈現平行排列,以應力纖維取代網樣結構。推測多角形網樣結構交接點,可能是肌動蛋白纖維的形成中心,負責組織收縮蛋白構成皮質部微絲。

微管

普遍存在于真核細胞中,大多見于細胞質,也是纖毛、鞭毛中心粒的主要組成部分。微管主要由微管蛋白構成。單體的分子結構分 α和β兩型,分子量為55000。兩個分子連接在一起形成二聚體,二聚體縱向相連組成一條原纖維,13條原纖維形成中空的圓管,再螺旋盤繞成蛇皮管狀。微管有時不是光滑的,常覆蓋以稱作臂的束狀結構的纖維,具有重要功能。

微管蛋白提純和其抗體制備成功后,開始用熒光素標記抗體法觀察完整細胞中的微管結構和分布。在人、猴、大鼠、小鼠和雞的培養細胞中均看到微管。其纖維粗細一致,對秋水仙素等敏感。但使用秋水仙素來處理小鼠3T3間期細胞以后,發現有一種胞質結構不受影響。當處理藥物去除,微管便從該部形成并輻射延伸向細胞膜。這個結構稱為微管組織中心。

胞質微管十分不穩定,時而解聚為微管蛋白亞單位,時而又重新聚合成微管。微管聚合是不對稱的,因為兩端的聚合和解聚速率不等,導致一端的長度生長快,另一端生長慢甚至縮短。培養的正常細胞中的微管,隨細胞分裂周期的出現,也在不斷地變化,例如在細胞分裂時期,細胞的胞質微管完全消失,而有絲分裂器形成。在細胞分裂后,胞質微管又重新出現。

中等纖維

由于它們的直徑介于微絲和微管之間而得名。又因它們粗細相同,又稱10納米纖維,實際上它們可分為5類,各自由不同的化學亞單位組成,彼此在抗原性方面也不同:

角蛋白纖維

哺乳類的角蛋白是一種 α-纖維蛋白,分子量為40000~68000。存在上皮細胞中的也叫做張力原纖維。直徑為80埃。哺乳動物表皮細胞層可活躍地合成角蛋白──其主要分化產物。但來自間充質的細胞中沒有這種蛋白。在培養的不同種類上皮細胞中,經角蛋白抗體染色可顯示出不同的纖維排列式樣。a>電子顯微鏡觀察表明張力原纖維束常終止于橋粒上。一般認為角蛋白纖維起細胞骨骼的作用,例如PtK2細胞在分裂過程中不變圓,而角蛋白纖維也沒有重組變化,推測它對維持PtK2細胞的扁平形狀有關。

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結蛋白纖維

結蛋白分子量為50000~55000,構成的纖維存在于橫紋肌、平滑肌心肌中。用高鹽處理橫紋肌,再經熒光素標記抗結蛋白抗體染色,可見結蛋白出現在分離的Z盤邊緣區,形成橫跨纖維的相互連接網。

關于結蛋白纖維的功能一般認為是:①通過在 Z盤處的結蛋白纖維,可使單個肌原纖維在側面相互連接,同時通過Z盤又連接到質膜上,這樣可達到機械地統一所有肌纖維的收縮作用;②這種排列也保證了在肌肉收縮-松弛周期中,能維持細胞結構本來的排列;③在肌原纖維的聚合過程中,對肌細胞橫紋的產生起重要作用。

波形纖維

存在于間質細胞和來自間質的細胞中。由于經熒光標記抗波形纖維蛋白抗體染色,可使細胞質中顯示出一種波浪形狀的纖維而得名。

2細胞經波形纖維抗體免疫熒光染色,示胞質中充滿彎曲的波形纖維" src="file:///down/3/39407y821142_31953.jpg">

波形纖維蛋白分子量為57000,它的抗體與來源于哺乳類、鳥類或兩棲類的細胞有廣泛的交叉反應,說明這種蛋白質在演化過程中是保守的。波形纖維有時也與其他有明顯區別的中等纖維共同存在,它們對秋水仙素敏感,經處理后凝聚成特殊的圖像。

在多數類型細胞的有絲分裂過程中波形纖維都保持聚合的狀態,也看到有明顯的重新排列現象。尤其在分裂的前中期,可見這種纖維暫時性以盒子樣結構環繞著正在形成的紡錘體,表明在細胞分裂時它們可能與紡錘體和染色體的定向有關。波形纖維的難溶解性提示在細胞中它們可能具有結構功能。一些實驗結果說明它與細胞核緊密相連,可能對細胞核起著機械性的支持作用,使細胞核在細胞中處于特定的位置。

神經原纖維神經膠質纖維

神經原纖維直徑約為10納米,與微管構成神經軸突、樹突核周體的主要成分。神經原纖維可以無秩序地或均勻地分布,通過束狀纖維樣的側臂彼此相連接。神經膠質纖維直徑約為 8納米,分布在神經膠質細胞的胞質內,分布無一定規律,排列較緊密,彼此之間缺少側臂的連接。

微絲的功能

細胞形狀的維持

微絲是非肌肉細胞中肌動蛋白的一種存在形式,既易聚合,也易解聚。例如,海膽精子在未接觸卵子之前,頂體突起中僅含有非纖維式的肌動蛋白,在接觸之后其聚合進行迅速,僅在10秒中就可形成相當精子頭15倍長的頂體突起。又如用掃描早鏡觀察體外培養的中國地鼠卵巢細胞,可見指狀突起和圓形小泡,用細胞松弛素B處理可增加細胞發泡率。它們的形成可能是由于胞質通過膜下微絲網裂隙而伸出來的。此現象說明微絲與細胞表面微細變化有密切關系。

與非肌肉細胞運動的關系

①胞質川流運動:常見于植物細胞。因為植物細胞中常含有一個較大的液泡,迫使胞質在僵硬的細胞壁內形成一薄層。胞質川流不息,移動著的胞質顆粒是形成胞質川流運動的指標。一般認為川流運動的能量來源于細胞內質和外質交界處扭曲的纖維束。經與酶解肌球蛋白重鏈相作用的纖維束可以形成箭頭狀復合物,說明它含有肌動蛋白。排列方向與川流運動方向一致。用電鏡觀察麗藻并未發現肌球蛋白粗纖維,但從麗藻中分離出肌動肌球蛋白復合物。若用細胞松弛素B處理麗藻,可使川流運動停止;藥物去除后細胞恢復原有的川流運動的速度。這現象說明微絲確實參與川流運動。②變形運動:變形蟲等原生動物的運動方式。它與胞質川流運動相似,但更復雜些。變形蟲的細胞質包括處于流動狀態的內質和比較靜止的外質。在變形蟲向前的一端,內質溶膠沖向細胞的邊緣,使蟲體伸出偽足,并隨之轉變成不活動的皮層凝膠;而在細胞的后端則出現一系列相反的過程,即由不活動的皮層凝膠物質轉變為能流動的溶膠內質,以便不斷地補充向前流動的原生質流,并借此收回其身體后部。原生質流動需要收縮纖維的聚合和 ATP的水解。用電子顯微鏡免疫組織化學方法已證明,變形蟲含有許多肌動蛋白樣纖維,如蟲體細胞邊緣處偶爾可見的較粗的纖維,很像是肌球蛋白纖維。使用細胞松弛素B處理變形蟲,可阻斷內質向前流動和偽足的擴展,說明微絲參與變形運動。

胞質分裂

動物細胞中胞質分裂和子細胞分離靠分裂溝來完成。分裂溝下面環繞著一層致密的微絲稱為收縮環,并與細胞表面相連。由于收縮環的活動,在分裂處的纖維引起越來越緊的收縮,使分裂溝逐漸加深、斷開,最后使母細胞形成兩個子細胞,收縮環消失。利用細胞松弛素 B處理細胞可以逆轉這個收縮環的作用。推測可能是由于藥物擾亂了分裂溝區微絲束的排列而引起的。

收縮環的成分中含有肌動蛋白,使用熒光素標記抗體,在收縮環處也肯定肌球蛋白的存在。根據有人設想的胞質分裂機制模型,說明胞質的分裂是由于連接在膜上的肌動蛋白纖維和肌球蛋白相互作用,產生收縮,并與收縮環連合在一起而產生赤道板區膜的收縮,因此收縮環的運動機制屬于肌動蛋白和肌球蛋白的運動系統。

微管的功能

細胞形狀的維持

微管存在于胞質的深層,不參與細胞表面微細變化,但是較大范圍的胞質的伸延可能直接依賴于微管的支撐。例如,神經細胞突起的軸突和樹突都含有大量微管,經秋水仙素處理可引起微管解聚,從而促使神經細胞突起縮回,細胞變圓。

微管參與胞質川流運動

明顯的例子是:①神經軸質的運送,即把蛋白質和細胞器從神經原細胞體運送到突起尖端,同時也有對應的物質回流。②微管運送黑色素顆粒的作用,能使某些低等脊椎動物的體色隨環境而迅速改變。這些色素顆??稍诩毎|內微管管道之間移動,并能運送到細胞突起的遠端而改變體色。色素顆?;丶郊毎w即可恢復原來體色。

細胞分裂

主要包括兩個主要部分:①染色體的運動和②子細胞的分開。染色體的運動:微管在有絲分裂中對染色體運動的作用,雖然已有多年的研究,但還沒有透徹的了解。一般認為在大多數細胞中染色體的移動需要有兩組不同的微管,一組是染色體微管,另一組是極間微管。在有絲分裂初期,染色體微管首先在細胞赤道板上聚集染色體,然后通過染色體微管縮短與極間微管的延長的兩者協調過程,最后將染色體分開。也有人認為染色體的移動是滑動機制在起作用,可能由負責肌肉收縮的肌動肌球蛋白所推動的。近年利用多種技術證明在紡錘體中存在含有肌動蛋白和肌球蛋白的紡錘絲。

細胞骨架的研究現正處于萌芽時期。近年積累的文獻資料表明,用于研究真核細胞的胞質結構的新技術日益增多,實驗結果說明細胞質組織結構的復雜性超出人們的預料。對細胞質基質的概念已從認為它是無結構的溶液發展到認為它是一個動態的由管子、纖維和連接組成的網樣結構,并能形成復雜的凝膠到溶膠的往復轉化。已鑒定出許多細胞質的結構和調控成分。但是對解釋非肌肉細胞運動的復雜功能器的知識仍很貧乏。對錯綜復雜的中等纖維的功能還是不清楚。相信隨著細胞骨架研究的進展,對生命的結構體制必將有進一步的了解。

參考

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